Cấu trúc và chức năng của mô phân sinh ngọn chồi

CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG 
CỦA MÔ PHÂN SINH NGỌN CHỒI
	

I. Những điểm cơ bản về Mô phân sinh ngọn chồi

Một trong bốn đặc tính của cơ thể sống là tăng trưởng và phát triển. Ở thực vật, sự sinh trưởng là vô hạn, đó là kết quả của quá trình hoạt động phân sinh có thể diễn ra trong suốt đời sống thực vật. Tất cả các loài cây có được sự phát triển vô hạn là nhờ có mô phân sinh hay tế bào phôi, chúng tồn tại trong tất cả các chặng trong vòng đời của một cây.

Vậy “mô phân sinh là mô gồm những tế bào còn non hay tế bào phôi luôn phân cắt để tạo ra những tế bào mới, những tế bào mới này sau đó sẽ chuyên hóa để tạo thành mô vĩnh viễn trong cây”. Những tế bào từ mô phân sinh chuyên hóa hầu hết đều “chín” (thành thục = mature) và chúng có thể to hơn nhiều lần tế bào mô phân sinh là tế bào đã sinh ra nó.

Mô phân sinh gồm những tế bào còn non, phân cắt tích cực để tạo ra những tế bào mới. Mô phân sinh có ở nơi có sự tăng trưởng mạnh như ở ngọn rễ và ngọn thân, ở vỏ cây, ở giữa phần vỏ và gỗ. Những tế bào được sinh ra từ mô phân sinh lớn lên và chuyên hóa thành mô trưởng thành vĩnh viễn thường vẫn giữ đặc điểm về cấu trúc và chức năng trong suốt đời sống của chúng và không phân chia nữa. Tuy nhiên, sự phân biệt giữa mô phân sinh và mô chuyên hóa không hoàn toàn tuyệt đối. Một số mô chuyên hóa có thể trở lại hoạt động phân sinh trong một số điều kiện nào đó. Các mô thực vật tập hợp thành ba hệ thống : hệ mô bì, hệ mô nền và hệ mô mạch (hình 1).


Hình 1: Ba hệ thống mô thực vật được chuyên hóa từ mô phân sinh

Mô phân sinh bao gồm những tế bào phôi có khả năng phân cắt. Sự phân cắt tế bào xảy ra trong khắp phôi còn non, nhưng khi cây phát triển, nhiều vùng trở nên chuyên hóa để thực hiện các chức năng khác nhau và ngừng phân cắt. Kết quả là sự phân cắt tế bào chỉ còn diễn ra ở một số vùng nhất định được gọi là vùng phân sinh. Tùy theo nguồn gốc phát triển có thể chia làm mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên. 


Hình 2: Mô phân sinh ngọn thân
(a) Mô phân sinh ngọn thân
(b) Lá đầu tiên
(c) Chồi nách
(d) Lá
(e) Mô cơ bản


II. Nguồn gốc của mô phân sinh ngọn chồi

Sự hình thành Mô phân sinh ngọn chồi trong quá trình phát sinh phôi:

Tế bào noãn cầu sau khi được thụ tinh tạo hợp tử (2n), hợp tử bắt đầu phân chia nhiều lần tạo một khối tiền phôi hình cầu, từ khối tiền phôi này sẽ phát triển thành phôi. Ở giai đoạn đầu của sự phát triển, sự phân chia tế bào tiến hành trong toàn khối phôi, khi phôi đã hoàn chỉnh với “rễ mầm, thân mầm, chồi mầm” và trở nên độc lập thì những tế bào mới được bổ sung chỉ giới hạn ở một số nơi hay một số vùng luôn còn non của cây, vùng đó gọi là vùng phân sinh chứa các mô phôi luôn tồn tại suốt đời sống của cây. Như vậy, một cây trưởng thành luôn bao gồm các mô trưởng thành lẫn mô luôn ở trạng thái phôi, những mô còn non luôn phân chia hình thành nên các tế bào mới, mô đó gọi là mô phân sinh.

Ở cây trưởng thành, mô phân sinh còn lại rất ít và được duy trì ở những vùng đặc biệt gọi là những đỉnh sinh trưởng. Các đỉnh sinh trưởng này nằm ở đầu ngọn thân, ngọn cành, chót rễ, chồi nách. Sự phân chia tế bào ở các mô phân sinh đỉnh tạo ra các tế bào mới để cây phát triển theo chiều dài. Sự phát triển theo chiều dài do mô phân sinh đỉnh tạo ra được gọi là sinh trưởng sơ cấp.








	



Hình 3 : Quá trình hình thành mô phân sinh ngọn chồi.



Sự sinh trưởng tận cùng làm cho thân dài ra nhờ vùng sinh trưởng ở đầu ngọn thân. Mô phân sinh đỉnh là một khối tế bào hình vòm đang phân chia. Tất cả lá đều mọc ra ở bên cạnh khối mô phân sinh. Giống như ở rễ, mô phân sinh đỉnh cũng tạo ra ba hệ thống mô của ba loại mô phôi. Sự lớn lên về chiều dài xảy ra ở ngay bên dưới các mô phân sinh này làm cho mô phân sinh bị đẩy lên phía trên thay vì bị đẩy xuống phía dưới như ở rễ.

III. Cấu trúc và chức năng của mô phân sinh ngọn chồi

Tế bào mô phân sinh ngọn thường có kích thước nhỏ, đường kính gần như nhau; tế bào của tầng phát sinh thường dài, hẹp, hình thoi. Chiều dày vách tế bào mô phân sinh thường mỏng, chỉ có lớp chung và vách sơ lập, giữa các tế bào mô phân sinh không có khoảng gian bào. Thành phần hóa học của vách gồm: nước chiếm đến 92,5%, các chất khác chủ yếu là pectin, hemiceluloz đến 7,5%, ít celuloz.










Hình 4: Cấu trúc tế bào mô phân sinh ngọn chồi




Mô phân sinh ngọn chồi rất khác nhau về hình dạng và kích thước ở nhóm thực vật có hạt. Thực vật Hạt kín thường có đỉnh chồi nhỏ, có đường kính thay đổi khoảng giữa 90µm (ở một số thuộc họ Lúa) và 100 – 200µm ở nhiều thực vật Hai lá mầm, những trường hợp khác như ở một số cây họ Dừa và Nymphaceae tới 500µm và lớn nhất là đo được ở Xanthorhoea- media có mô phân sinh ngọn chồi lớn nhất đạt tới 1283µm. Kích thước của mô phân sinh ngọn chồi ở thực vật Hạt trần cũng rất lớn. Ở họ Thông, mô phân sinh ngọn chồi có hình nón và khá hẹp, cũng giống như những trường hợp điển hình ở thực vật Hạt kín. Mặt khác, ở Gingkgo và Cycas thì mô phân sinh ngọn chồi lại lớn hơn rất nhiều (3.5 mm ở mô phân sinh ngọn chồi cây Vạn Tuế - Cycas revoluta)

(Nguyễn Bá, năm 2007, Hình Thái Học Thực Vật, NXB Giáo dục) 	


Đặc điểm quan trọng của mô phân sinh ngọn chồi là sự phân lớp và vùng.

Hình5	A: Mô phân sinh ngọn chồi (Arabidopsis).
B: Sơ đồ tổng quát chỉ các vùng mô phân sinh ngọn.





Ví dụ:

Mô phân sinh ngọn chồi bắp có hai lớp: L1 và vỏ (vỏ ngoại vi), L2 là thể (bên trong lớp ngoại vi. Mô phân sinh ngọn chồi (Arabidopsis) có 3 lớp (hình A): L1 và L2 tạo ra vỏ, L3 là thể và ở giữa là vùng đỉnh. Vỏ cho các lớp biểu bì và dưới biểu bì của thân và lá. một số ít tế bào từ các phân chia trong vỏ và thể cho sơ khởi lá, thân, nụ nách và các bộ phận của hoa ( nếu là nụ hoa).

Vài tác giả chia mô phân sinh ngọn thành 3 vùng chính (hình B).

Vùng đỉnh: được tạo bởi các tế bào tương đối lớn với không bào to, tế bào chất ít rARN, chu kỳ tế bào chất rất dài, hoạt tính phân chia thấp, tế bào chủ yếu ở pha G1. Đó là vùng mô phân sinh chờ, chỉ hoạt động khi mô phân sinh ngọn chuyển sang trạng thái sinh sản.

Vùng bên: gồm các tế bào nhỏ hơn với không bào nhỏ, tế bào chất giàu rRNA, có hoạt tính phân chia cao, và chu trình tế bào pha G1 ngắn. Vùng bên thường được gọi là vùng khởi sinh hay vùng phát sinh cơ quan, nơi phát sinh các lá và các mô của thân bao gồm các mô dẫn. 

Vùng lõi (mô phân sinh lõi): nằm dưới vùng đỉnh, được tạo bởi vài dải tế bào xếp chồng lên nhau. Các tế bào có không bào lớn, hàm lượng rRNA, hoạt tính phân chia và chu kì tế bào có những đặc tính trung gian so với hai vùng đỉnh và bên. Đây là vùng phát sinh mô, chỉ cho mô lõi (mọi mô khác có nguồn gốc từ vùng bên).

Chồi hiện diện ở ngọn thân hay chồi ngọn hay ở nách lá (chồi nách), được tạo bởi mô phân sinh ngọn và các phát thể lá xếp chồng lên nhau. Ở cây đa niên, chồi ngủ được phủ bởi các vảy không thấm nước (nhờ lớp cutin phủ sáp). Ngoài ra chồi có vai trò như những hột, các vảy giúp mô phân sinh ngọn tránh các điều kiện bất lợi, bằng cách vào sự tiềm sinh, mặc dù không sâu và không khử nước như hột.


IV. Hoạt động của mô phân sinh ngọn chồi

Trong mô phân sinh ngọn có thể phân biệt một vùng mô trước phân sinh và vùng phân sinh ở dưới đó. Trong vùng phân sinh thì các nhóm tế bào có sự phân hóa khác nhau chút ít. Vùng trước phân sinh gồm các tế bào khởi sinh ngọn cùng những tế bào phân hóa từ chúng cũng được xem là khởi sinh. Vùng mô phân sinh phân hóa gồm ba mô phân sinh là tầng nguyên bì (protoderm) sẽ phát triển thành biểu bì của cây, tầng trước phát sinh (promeristem) sẽ phát triển thành mô dẫn sơ cấp và mô phân sinh cơ bản từ đó phát triển thành các mô cơ bản như mô mềm, mô dày, mô cứng. 

Hình 6: Vùng mô phân sinh phân hóa



Đỉnh chồi dinh dưỡng

Đỉnh chồi dinh dưỡng được xem là phần tận cùng của chồi ngay trên mầm lá trên cùng. Đỉnh chồi dinh dưỡng rất khác nhau về hình dạng, kích thước ở nhóm thực vật có hạt, sự phân vùng tế bào và hoạt động phân sinh.

Đỉnh chồi ở Dương xỉ

Ở Dương xỉ có một hoặc một số tế bào khởi sinh khác với các tế bào bên cạnh. Những tế bào khởi sinh này hình thành nên mọi tế bào của đỉnh chồi. Tế bào ngọn đơn độc phân chia thường có hình bốn mặt. Nhưng một số Dương xỉ ở nước như Salvinia, Azolla và đôi khi cả Selaginella thì chỉ có hình ba mặt.

Đỉnh chồi ở thực vật hạt trần

Đỉnh chồi ở mọi thực vật hạt trần đều có sự phân chia tế bào theo hướng thẳng góc và hướng bao quanh trên lớp bề mặt và trên lớp đó thể hiện miền khởi sinh được gọi là mô phân sinh bề mặt. Nét đặc trưng rõ rệt trong cấu tạo của đỉnh chồi cây hạt trần là sự xuất hiện của tế bào mẹ trung tâm. Phía bên và phía dưới của vùng tế bào mẹ trung tâm do sự phân chia của những tế bào này mà phát triển vùng mô phân sinh bao quanh và mô phân sinh sườn (hay còn gọi là mô phân sinh trung tâm).

Đỉnh chồi ở thực vật Hạt kín

Thuyết áo - thể của Schimid (1924) chia đỉnh ngọn thành hai miền. Hai miền này được nhận biết bởi các mặt phẳng phân chia tế bào. Áo gồm lớp ngoài cùng hoặc các lớp tế bào bao quanh khối tế bào bên trong là thể. Mặt phẳng phân cắt tế bào trong lớp áo chủ yếu là thẳng góc với mặt phẳng tiếp tuyến. Còn trong phần thể thì các mặt phân chia tế bào là theo mọi hướng. Áo làm tăng thêm bề mặt, còn thể làm tăng thêm về khối lượng.

Tuy nhiên kiểu sinh trưởng cơ bản là chúng bao gồm một vùng khởi sinh nằm ở xa trung tâm (tiền mô phân sinh) và hai vùng dẫn suất (vùng ngoài và vùng trong), mà ở đó quá trình phát sinh mô và phát sinh cơ quan được bắt đầu. 

Đỉnh chồi sinh sản

Khi cây đạt đến giai đoạn sinh sản thì mô phân sinh ngọn của chồi ngừng hình thành các mầm phiến lá và bắt đầu tạo nên các phần của hoa theo một tuần tự đặc trưng cho từng loài. Đỉnh chồi sinh sản thay thế đỉnh chồi dinh dưỡng, sản sinh ra hoa hoặc cụm hoa.

Trong quá trình này mô phân sinh ngọn chuyển từ sự sinh trưởng vô hạn tới sự sinh trưởng có hạn bởi vì sự hình thành hoa là kết thúc hoạt động của mô phân sinh. Hoa cụm hoa có thể được phát sinh trên đỉnh ngọn của trục chính hoặc trục bên hoặc cả hai. Khi mô phân sinh ngọn ở vào giai đoạn sinh sản thì ít nhiều mô đó chịu những sự biến đổi hình thái. Đồng thời, bản chất của các cơ quan lá đối diện với những chồi nách cũng biến đổi, chúng phát triển như các lá bắc ít nhiều khác với lá tán. Các mối quan hệ sinh trưởng dường như cũng có thay đổi, trong giai đoạn sinh sản các chồi nách xuất hiện sớm hơn và sinh trưởng mạnh mẽ hơn các mầm lá bắc đối diện.
 
Trong quá trình phát triển của hoa vùng mô phân sinh giảm bớt dần thay vì các phần của hoa lần lượt xuất hiện. Ở một số hoa một phần của mô phân sinh còn được giữ lại sau khi bắt đầu hình thành lá noãn nhưng không hoạt động. Ở những cây khác thì lá noãn hoặc noãn được sinh ra từ phần tận cùng của mô phân sinh ngọn.

V. Vài yếu tố kiểm soát sự phát sinh hình thái chồi

Sự phát sinh hình thái chồi chịu sự tác động của nhiều yếu tố khác nhau, trong đó vai trò của các chất điều hòa tăng trưởng thực vật, đặc biệt auxin và cytokinin là rất quan trọng. 

Sự tác động của các yếu tố điều hòa tăng trưởng như: Auxin, Gibberillin và Cytokinin lên sự phát sinh hình thái chồi

Auxin

Sự vận chuyển của auxin trong cây có tính chất phân cực rất nghiêm ngặt, tức là chỉ vận chuyển theo hướng gốc. Chính vì vậy mà càng xa đỉnh ngọn, hàm lượng auxin càng giảm dần tạo nên một gradient nồng độ giảm dần của auxin từ đỉnh ngọn xuống gốc của cây. Ngoài đỉnh ngọn ra auxin còn được tổng hợp ở các cơ quan còn non khác như lá non, quả non, phôi hạt đang sinh trưởng, mô phân sinh tầng phát sinh. Quá trình tổng hợp auxin xảy ra thường xuyên và mạnh mẽ ở trong cây dưới xúc tác của các enzyme đặc hiệu. Axit β-Indol Axetic là loại auxin phổ biến trong cây, được tổng hợp từ tryptophan bằng con đường khử amin, cacboxyl và oxy hóa.
 
Hoạt động trong sự kéo dài tế bào

+ Auxin kích thích mạnh sự kéo dài tế bào ở ngọn chồi

+ Kích thích sự phân chia tế bào tượng tầng

Auxin kích thích rất mạnh sự phân chia tế bào tượng tầng (tầng phát sinh libe - mộc), nhưng hầu như không tác động trên mô phân sinh sơ cấp. Như vậy, auxin tác động trên sự tăng trưởng theo đường kính
	
+ Kích thích phát triển chồi

Auxin (phối hợp với cytokinin) giúp sự tăng trưởng chồi non và khởi phát sự tạo mô phân sinh ngọn chồi từ nhu mô. Tuy nhiên, ở độ cao, auxin cản sự phát triển của phát thể chồi vừa thành lập hay chồi nách: các chồi bây giờ vào trạng thái tiềm sinh.

Auxin gây hiện tượng ưu thế ngọn:

 Hiện tượng ưu thế ngọn là một hiện tượng phổ biến ở trong cây. Khi chồi ngọn hoặc rễ chính sinh trưởng sẽ ức chế sinh trưởng của chồi bên và rễ bên

Cytokinin

Mô phân sinh ngọn rễ là nơi tổng hợp chủ yếu các cytokinin tự do cho cả cơ thể thực vật. Từ rễ, cytokinin di chuyển trong mạch mộc để tới chồi. Tuy nhiên, các chồi (cà chua) và phôi cũng là nơi tổng hợp cytokinin.

Khác với mô phân sinh ngọn chồi, phôi bị tách khỏi cây vẫn tiếp tục tăng trưởng và phát triển bình thường trên môi trường thiếu hormon. Người ta không biết chính xác khi nào phôi tự lập về cytokinin, tuy nhiên, có lẽ phôi quá non (không có khả năng tổng hợp cytokinin) dùng cytokinin hiện diện ở hàm lượng cao trong phôi nhũ.

Cytokinin ảnh hưởng rõ rệt lên sự hình thành và phân hóa cơ quan của thực vật, đặc biệt là sự phân hóa chồi.

Ðể tăng hệ số nhân giống, người ta thường tăng nồng độ cytokinin trong môi trường nuôi cấy ở giai đoạn tạo chồi. Người ta đã chứng minh rằng sự cân bằng giữa tỷ lệ auxin (phân hóa rễ) và cytokinin (phân hóa chồi) có ý nghĩa rất quyết định trong quá trình phát sinh hình thái của mô nuôi cấy in vitro cũng như trên cây nguyên vẹn. Nếu tỷ lệ auxin cao hơn cytokinin thì kích thích sự ra rễ, còn tỷ lệ cytokinin cao hơn auxin thì kích thích ra chồi
Ngoài ra cytokinin còn có mối quan hệ tương tác với auxin, cytokinin làm yếu hiện tượng ưu thế ngọn, làm phân cành nhiều.